泡桐属植物归科问题探究,硕士论文
摘 要
泡桐属 Paulownia Sieb.& Zucc.植物为落叶乔木，稀常绿（常绿泡桐）。其自然分布和栽培区极为广阔，因速生、易繁殖、深根性、花序大，是园林绿化、农桐间作等应用广泛的优良树种之一。其木材质优、纹理通直、不翘不裂、是重要的特用优良经济树种之一。
随着科学和技术的发展，许多学者利用形态学、生物化学、细胞学和分子生物学等手段对泡桐属归科及其分类问题进行了大量研究，但仍未有定论。由于泡桐属植物具有遗传多样性、性状变异的连续性和种间杂交类群的差异性及不同学者对种群划分的差异，泡桐属归入紫葳科或玄参科便成为争议。为了准确阐明泡桐属归科问题，全面认识泡桐种间亲缘关系，本论文依据形态理论、模式理论、冬态理论等，同时查阅文献对泡桐属及其近缘属亲缘关系进行综合分析，提出恢复泡桐科的建议，并建立泡桐科分类系统。另外，在传统的形态学基础上，运用数量分类学的方法对泡桐属种质资源进行系统聚类分析，建立泡桐属分类新系统。
主要试验结果如下：
（1）依据形态学等理论综合分析泡桐属与其近缘属的亲缘关系，提出恢复泡桐科Paulowniaceae 的建议，并列举其科学依据，创建泡桐科新分类系统。该系统包括秀英花属Shiuyinghua J. Paclt.和泡桐属 Paulownia Sieb.& Zucc.。
（2）运用数量分类学方法选取泡桐属 11 种植物的 22 个性状，运用 SPSS 21.0 软件进行泡桐属不同种类的Q型聚类及其性状的R型聚类分析。创建泡桐属Paulownia Sieb.& Zucc.
新分类系统，将泡桐属分为：泡桐亚属 原亚属 subgen. Paulownia 和齿叶泡桐亚属 新亚属 subgen. serrulatifolia Y. M. Fan，Z. X. Chen et T. B. Zhao，subgen.. nov. 包括：齿叶泡桐（华东泡桐）Paulownia kawakamii Ito。泡桐亚属又分 2 组：①泡桐组 sect. Paulownia：毛泡桐Paulownia tomentosa（Thunb.）Steud.、台湾泡桐 Paulownia taiwaniana Hu et Chang、川泡桐Paulownia fargesii Franch.；②白花泡桐组 sect. Fortuneana Dode：白花泡桐 Paulownia fortunei（Seem.）Hemsl.、兰考泡桐 Paulownia elongata S. Y. Hu、山明泡桐 Paulownia lamprophylla Z.
X. Chang et S. L. Shi、宜昌泡桐 Paulownia ichengensis Z. Y. Chen、鄂川泡桐 Paulowniaalbophloea Z. H. Zhu、建始泡桐 Paulownia jianshiensis Z. Y. Chen、楸叶泡桐 Paulowniacatalpifolia Gong Tong。
（3）调查、收集，并整理出，秀英花属 1 种，即秀英花 Shiuyinghua silvestrii （Pamp.etBon.）J. Paclt.；泡桐属种质资源 17 种：1.毛泡桐 Paulownia tomentosa（Thunb.）Steud.、2.
白花泡桐 Paulownia fortunei（Seem.）Hemsl.、3.川泡桐 Paulownia fargesii Franch.、4.兰考泡桐 Paulownia elongata S. Y. Hu、5.山明泡桐 Paulownia lamprophylla Z. X. Chang et S. L. Shi、6. 宜昌泡桐 Paulownia ichengensis Z. Y. Chen、7.圆冠泡桐 Paulownia chengtuensis C. Y. Zhanget Y. H. Zhao、8.兴山泡桐 Paulownia recurva Rehd.、9.台湾泡桐 Paulownia taiwaniana Hu etChang、10.齿叶泡桐（华东泡桐）Paulownia kawakamii Ito、11. 鄂川泡桐 Paulownia albophloeaZ. H. Zhu、12.建始泡桐 Paulownia jianshiensis Z. Y. Chen、13.楸叶泡桐 Paulownia catalpifolia Gong Tong、14.米氏泡桐 Paulownia mikado Ito、15.紫泡桐 Paulownia duclouxii Dode、16. 江西泡桐 Paulownia rehderiana Hand-Mazz.、17.广东泡桐 Paulownia longifolia Hand-Mazz.。
（4）调查过程中发现 2 新种：1. 并叠芽泡桐 Paulownia seriati-superimposita Y. M. Fan，Z. X. Chen et T. B. Zhao，sp. nov.、2. 垂果序泡桐 Paulownia penduli-fructi-inflorescentia J. T.Chen，Y. M. Fan，Z. X. Chen et T. B. Zhao，sp. nov.。
关键词： 泡桐科；泡桐属；秀英花属；聚类分析；新分类系统；种质资源；新种.
目 录
摘 要 .......1
1 文献综述.3
1.1 泡桐科植物形态变异及其分类研究意义....3
1.2 泡桐属植物的分类 ...3
1.2.1 国外泡桐属分类研究 .3
1.2.2 国内泡桐属分类研究 .5
1.3 植物分类理论和方法6
1.3.1 形态鉴定与分类方法 .6
1.3.1.1 形变理论...6
1.3.1.2 模式理论...7
1.3.1.3 冬态研究...7
1.3.2 孢粉学分类方法 7
1.3.3 数量分类学方法 8
1.3.4 细胞分类学方法 8
1.3.5 分子生物学方法 8
1.4 技术路线 .8
2 引言 .......9
3 材料与方法...10
3.1 泡桐属植物形态变异研究........10
3.1.1 形态研究材料 ..10
3.1.2 形态研究方法 ..10
3.2 泡桐属植物数量分类研究11
3.2.1 数量分类试验材料 ....11
3.2.2 数量分类试验方法 ....11
4. 结果与分析..14
4.1 泡桐属植物形态变异分析14
4.1.1 冠形、枝态 ......14
4.1.2 叶 ....15
4.1.3 花 ....18
4.1.4 果实 20
4.1.5 冬态特征分析 ..20
4.2 泡桐属植物数量分类学分析....21
4.2.1 R 型聚类分析....21
4.2.2 Q 型聚类分析 ...22
4.2.3 主成分分析 ......23
4.3 泡桐科植物新分类系统...25
4.3.1 恢复泡桐科 ......25
4.3.2 泡桐科植物形态特征描述 27
4.3.3 泡桐科植物形态特征补充描述 .28
4.3.4 泡桐科 2 属 ......28
4.3.5 泡桐属新分类系统 ...29
4.3.6 存在争议的泡桐属种质资源 .....35
4.3.7 新种的发表 ......38
4.3.7.1 种的概念.38
4.3.7.2 泡桐属 2 新种..41
5. 结论与讨论..43
参考文献..45
英文摘要..49
1 文献综述
1.1 泡桐科植物形态变异及其分类研究意义
泡桐科植物自然分布和栽培范围极为广阔，因速生、枝稀、叶大、花多、易繁殖等优点，是园林绿化、“四旁”绿化、美化、香化的优良树种。其木材质优、纹理通直、不翘不裂，是重要的特用经济树种之一。
泡桐原产我国，有 3000 多年悠久的栽培史。古有“神农、黄帝削桐为琴”的传说。《帝王世纪》记载：“禹衣衾三领，桐棺三寸”。其证明了原始社会末期部落酋长夏禹用桐木作棺材之说。公元 11 世纪，陈翥着《桐谱》一书是我国最早论述泡桐的专着，其中记载：“桐之材独异他木，采伐不时，而不虫蛀蚀；渍温所加，而不腐败”。就把泡桐木材的优点描述的淋漓尽致。2600 多年前，《诗经·鄘风》记载：“树之榛、栗、椅、桐、梓、漆、爱伐琴瑟”。把泡桐和楸树 Catalpa bungei C.A. Mey.、梓树 C. ovata G. Don 等优良用材树种和板栗 Castanea mollissima Bl.、漆树 Toxicodendron vernicifluum (Stokes) F.A. Barkl.等经济树种相提并论，说明了泡桐在当时生产及生活中的重要性。2300 年前，《尚书、禹贡篇》中记载：“衮州豫州贡漆、青州贡松，徐州贡桐”，说明当时已经有了泡桐人工用材林的经营。《管子·地员篇》记载：“五粟之土，若在陵在山，在坟在衍，其阴其阳，尽宜桐柞”。可见当时黄河流域的山区丘陵和平原都有泡桐广泛生长。此外，《孟子》、《本草纲目》等也都有关于泡桐的记载。
这些文献关于泡桐的记载不难看出泡桐栽培历史悠久，且利用价值颇高。不同种类泡桐受环境影响或其他因素影响，会发生一定的形态变异，其形态特征、生态特性、木材材质均会表现出显着差异。所以，为分析泡桐间形态差异，阐明泡桐各种类之间的亲缘关系及泡桐属在分类中应所处的合理位置，同时查清泡桐属种质资源，为进一步开发利用泡桐资源和开展科学研究提供试验依据，特开展本试验进行调查和研究。
1.2 泡桐属植物的分类
1.2.1 国外泡桐属分类研究
1785 年，瑞典植物学家 C. P. Thunberg 编着的《日本植物志》中，将毛泡桐定名为 Bignoniatomentosa Thunb. 并放入紫葳科 Bignoniaceae。
1825 年，德国学者 Kurt Sprengel 编辑林奈的《植物分类》时，将 Thunder 发表的 Bignoniatomentosa 移入紫葳科 Bignoniaceae 的角嵩属 Incarvillea Juss.，定名为毛角嵩 I. tomentosa( Thunb.) Spreng.。
1835 年，荷兰自然科学家和医官 Philipp Franz von Siebold 和德国植物学家 J. G. Zuccarini发表泡桐属 Paulownia Sieb.& Zucc.，并将它置于玄参科。同时发表毛泡桐 P. imperialisSieb.et Zucc.。
1841 年，德国植物学家 E. G. Steudel 在《植物命名法》Nemenclator Botanicus 中，把Thunberg 发表的 Bignonia tomentosa Thunb.转移到玄参科泡桐属中，改隶组合为 P. tomentosa ( Thunb.) Steud。
1847 年，Hortorum 发表日本毛泡桐变种 P. imperialis var. japonica Hort.ex Juart.。
1867 年，德国学者 B. C. Seemann 发表白花泡桐 Campsis fortunei Seem.。1890 年被英国学者 W.B. Hemsley 转入泡桐属，改隶组合为 P. fortunei (Seem.) Hemsl.。
1870 年，Rehder 发表日本泡桐 P. japonica Rehd.。
1896 年，法国学者 A. R. Franchet 发表川泡桐 P. fargesii Franch.。
1908 年，法国植物学家 L. A. Dode 发表紫泡桐 P. duclouxii Doder 和越南泡桐 P. meridionalis Dode.，并将 5 种泡桐分成两组——毛泡桐组：毛泡桐 P. tomentosa (Thunb.) Steud.和川泡桐 P. fargesii Franch.；白花泡桐组：白花泡桐 P. fortunei (Seem.) Hemsl.、紫泡桐 P. duclouxii Doder 和越南泡桐 P. meridionalis Dode.。此外，发表毛泡桐 P. imperialis Sieb.et Zucc.两个新变种 P. imperialis var. lanata Dode 和 P. imperialis var. pallida Dode。
1911 年，德国植物学家 C.K. Schneider 将 P. imperialis var. lanata Dode 和 P. imperialis var. pallida Dode 两个变种置于毛泡桐种下，改为 P. tomentosa var. lanata (Dode) Schneid，和 P. tomentosa var. pallida (Dode) Schneid.。
1911 年，意大利学者 R. Pampanini 和法人 G. Bonati 发表了 P. silvestrii Pamp.et Bon.。
1912 年日本植物学家伊藤笃太郎 T. Ibo 发表米氏泡洞 P. mikado Ito 和台湾泡桐（齿叶泡桐）P. kawakamii Ito。此外，他按圆锥蕾序或花序分枝大小和果实开裂情况将泡桐属植物分为两组——Kiri 组：具有伸长的下部侧枝和室背开裂为两部分的蒴果。包括：毛泡桐 P. tomentosa (Thunb.) Steud.和台湾泡桐（齿叶泡桐）P. kawakamii Ito； Mikado 组：圆锥花序下部分枝很短。聚伞花序具花 1~3 朵。蒴果 4 裂。包括：米氏泡桐 P. mikado Ito、白花泡桐P. fortunei (Seem.) Hemsl.和紫泡桐 P. duclouxii Dode。
1913 年美国植物学家 A. Rehder 发表光泡桐 P. glabrata Rehd.、白桐 P. thyrsoidea Rehd.和兴山泡桐 P. recurva Rehd.。
1921 年，英国植物学家 H. J. Elwes 发表日本毛泡桐 P. tomentosa var. japoica Elwes。
1921 年，奥地利植物学家 Hand-Mazz.发表江西泡桐 P. rehderiana Hand-Mazz.。
1925 年，日本植物学家植木秀干 H.Uyeki 发表朝鲜泡桐 P. coreana Uyeki1929 年，英国学者 A. Osborn 发表川泡桐 P. fargesii A. Osborn。1938 年，英国植物学家T.A. Sprague 将川泡桐 P. fargesii A. Osborn 命名为 P. lilacina Sprag。
1934 年，奥地利植物学家 Hand-Mazz.发表了广西泡桐 P. viscosa Hand-Mazz.。
1936 年，奥地利植物学家 Hand-Mazz.发表了广东泡桐 P. longifolia Hand-Mazz.。
…………由于本文篇幅较长,部分内容省略,详细全文见文末附件
4. 结果与分析
4.1 泡桐属植物形态变异分析
泡桐属种间区别主要在于蕾序或花序形状，聚伞花序梗长度，花冠大小、形状和颜色，蒴果形状、多少等，这些特征是主要的形态分类依据。此外，营养器官的特征，如叶片形状、颜色、毛被情况等性状也是相对稳定的，在分类中也可以作为划分依据。
4.1.1 冠形、枝态
泡桐属植物的冠形、枝条变异较大。整理调查结果发现，树龄相同的白花泡桐树冠、枝态和生长情况就有许多不同类型，如表 5。
由表 5 可知：树龄相同的白花泡桐树冠就有 4 种类型，且枝条形态、粗细也各不相同。
其树高、胸径、2.6 m 径等指标也有不等的差异。这些性状稳定性较差，考虑其原因有可能是因为立地条件差异而造成的形态变异，为保证本研究结果的可靠性，在此不采用冠形、枝条等性状作为种间分类依据。
4.1.2 叶
泡桐属植物叶形、毛被性状比较稳定，且不同种类泡桐有较明显区别。试验选取 11 种泡桐成熟叶，进行拍照，观察，如图 2，并对其主要形态特征进行对比，如表 6。
由图 2 和表 6 可知：泡桐属植物叶形各有差别，有长卵形、卵心形、卵圆形、近圆形等，仅从叶形差异这一性状较难判断出它们之间亲缘关系的远近。但白花泡桐、山明泡桐、鄂川泡桐、楸叶泡桐叶缘全缘，说明他们之间有一定的亲缘关系。齿叶泡桐（华东泡桐）叶缘有锯齿，与其他差异较大。
成熟叶表面毛状体均较少，种类都有三种：具柄腺毛、枝状毛、单毛，且都是具柄腺毛较多，但山明泡桐叶表未发现有毛被。叶背都有枝状毛、具柄腺毛。从叶片毛被情况可以说明泡桐属植物之间亲缘关系较近。
白花泡桐和宜昌泡桐、建始泡桐、台湾泡桐、楸叶泡桐叶表毛被类型一致，这说明他们之间亲缘关系可能较近。
兰考泡桐叶表毛状体与毛泡桐一致，叶背毛状体介于白花泡桐与兰考泡桐之间，这说明兰考泡桐可能是二者的杂交种。
4.1.3 花
泡桐属植物蕾序或花序枝形态及花形态是形态分类的主要依据。不同泡桐的蕾序或花序形状、聚伞花序梗长、萼裂深浅、花冠形状等形态特征均有明显的区别。11 种泡桐蕾序或花序枝及花的主要形态区别，如表 7。
由表 7 可知：白花泡桐、毛泡桐、齿叶泡桐（华东泡桐）三者之间蕾序或花序枝及花性状差异较大，说明他们之间亲缘关系可能较远。
兰考泡桐花蕾或花序形状、花序总梗长、花蕾形状及花冠形状均介于毛泡桐和白花泡桐形状演变中间，这说明兰考泡桐可能是二者的杂交种，与叶片毛状体对比结果一致。
白花泡桐和山明泡桐、楸叶泡桐蕾序或花序形状、聚伞花序梗长、萼裂深浅相近，这说明他们之间亲缘关系较近。
齿叶泡桐（华东泡桐）花色最深，且花蕾形状较为特殊，可能与其他泡桐亲缘关系较远。
4.1.4 果实
泡桐属植物果实也是形态分类的主要依据。不同泡桐的果实形状、大小，果实多少等性状区别明显。调查 11 种泡桐果实主要形态区别如表 8。
由表 8 可知：泡桐属植物果实有多种形状，且大小、结果量也有差异。白花泡桐果实形状较为特殊，是 11 种中果实最长的，且结果量较多。毛泡桐和齿叶泡桐（华东泡桐）果实形状较为相近，但毛泡桐果实比齿叶泡桐（华东泡桐）果实大，二者结果量相当。兰考泡桐形状和大小介于白花泡桐和毛泡桐之间，这与从叶片及花的性状分析的结果较为一致。
参考文献
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